Наши взгляды на нервные клетки, мозг и поведение возникли в 20 веке из синтеза пяти экспериментальных традиций: анатомии, эмбриологии, физиологии, фармакологии и психологии.
Греческий врач 2-го века Гален предположил, что нервы доставляют жидкость, выделяемую мозгом и спинным мозгом, к периферии тела. Его взгляды доминировали в западной медицине, пока микроскоп не выявил истинную структуру клеток нервной ткани. Несмотря на это, нервная ткань не стала предметом специальной науки до конца 1800-х годов, когда итальянец Камилло Гольджи и испанец Сантьяго Рамон и Кахаль дали подробные, точные описания нервных клеток.
Гольджи разработал метод окрашивания нейронов солями серебра, который выявил всю их клеточную структуру под микроскопом. Он мог ясно видеть, что каждый нейрон обычно имеет клеточное тело и два типа процессов: ветвящиеся дендриты на одном конце и длинный, похожий на кабель аксон на другом. Используя технику Гольджи, Рамон и Кахал обнаружили, что нервная ткань - это не синцитий, непрерывная сеть элементов, а сеть отдельных клеток. В ходе этой работы Рамени Кахал разработал некоторые из ключевых концепций и большую часть ранних доказательств доктрины нейронов - принципа, согласно которому отдельные нейроны являются элементарными строительными блоками и сигнальными элементами нервной системы.
В 1920-х годах поддержку доктрины нейронов оказал американский эмбриолог Росс Харрисон, который показал, что дендриты и аксоны растут из тела клетки и что они делают это, даже когда каждый нейрон изолирован в культуре тканей. Харрисон также подтвердил предположение Рамона и Кахаля о том, что кончик аксона вызывает расширение, конус роста, который ведет развивающийся аксон к его цели, либо к другим нервным клеткам или мышцам. Окончательное и определенное доказательство доктрины нейронов появилось в середине 1950-х годов с введением электронной микроскопии. Важное исследование, проведенное Sanford Palay, однозначно продемонстрировало существование синапсов, специализированных областей, позволяющих передавать химические или электрические сигналы между нейронами.
Физиологическое исследование нервной системы началось в конце 1700-х годов, когда итальянский врач и физик Луиджи Гальвани обнаружил, что мышечные и нервные клетки производят электричество. Современная электрофизиология выросла из работы в 19 веке тремя немецкими физиологами - Йоханнесом Мюллером, Эмилем дю Буа-Реймоном и Германом фон Гельмгольцем - которым удалось измерить скорость проведения электрической активности по аксону нерва. Клетка и далее показала, что электрическая активность одной нервной клетки влияет на активность соседней клетки предсказуемым образом.
Фармакология впервые повлияла на наше состояние нервной системы и поведения в конце 19-го века, когда Клод Бернар во Франции, Поль Эрлих в Германии и Джон Лэнгли в Англии продемонстрировали, что лекарства не действуют нигде клетку, а точнее связывают дискретные рецепторы, обычно расположенные в поверхностной мембране клетки. Это понимание привело к открытию, что нервные клетки могут общаться друг с другом химическими средствами.
Психологическое мышление о поведении восходит к истокам западной науки, когда древнегреческие философы размышляли о причинах поведения и отношении разума к мозгу. В 17 веке Рене Декарт отличался душой и телом. В дуалистическом взгляде Декарта мозг опосредует восприятие, двигательные акты, память, аппетиты и страсти - все, что можно найти у низших животных. Но разум - высшие психические функции, характерный для человеческого поведения сознательный опыт - представлен не в мозге или какой-либо другой части тела, а в душе, духовной сущности, которая взаимодействует с механизмом мозга с помощью шишковидной железы, крошечная структура в средней линии мозга. Позже, в 17-м веке, Барух Спиноза начал развивать Единый взгляд на разум и тело.
В 18 веке западные представления о разуме раскололись по-новому. Эмпирики полагали, что мозг изначально является чистым листом (tabula rasa), который позже заполняется сенсорным опытом, тогда как идеалисты, в частности Иммануил Кант, полагали, что наше восприятие мира определяется внутренними особенностями нашего ума или мозга. В середине 19-го века Чарльз Дарвин подготовил почву для современного понимания мозга как места всего поведения. Он также выдвинул еще более радикальную идею, что животные могут служить моделями человеческого поведения. Таким образом, изучение эволюции дало начало этологии, исследованию поведения животных в их естественных условиях, а затем экспериментальной психологии - изучению поведения человека и животных в контролируемых условиях. В начале 20-го века Зигмид Фрейд ввел психоанализ. Как первая систематическая когнитивная психология, психоанализ создал огромные проблемы, с которыми мы сталкиваемся в понимании человеческого разума.
Попытки объединить биологические и психологические концепции в изучении поведения начались еще в 1800 году, когда венский врач и нейроанатом Франц Иосиф Колл предложил две принципиально новые идеи. Во-первых, он утверждал, что мозг является органом разума и что все умственные функции исходят из мозга. При этом он отверг идею о том, что разум и тело являются отдельными сущностями. Во-вторых, он утверждал, что кора головного мозга не функционировала как один орган, но содержала в себе много органов, и что определенные области коры головного мозга контролируют определенные функции. Галл перечислил по меньшей мере 27 различных областей или органов коры головного мозга; позже было добавлено много других, каждый из которых соответствовал определенной умственной способности. Галл назначил интеллектуальные процессы, такие как способность оценивать причинно-следственную связь, рассчитывать и определять порядок перед мозгом. Инстинктивные характеристики, такие как романтическая любовь (удивительность) и воинственность, были приписаны к задней части мозга. Даже самое абстрактное из человеческого поведения - щедрость, скрытность и религиозность - было выделено место в мозге (рис. 1-1).
Рисунок 1-1 Ранняя карта функциональной локализации в мозге. Согласно доктрине френологии 19-го века, сложные черты, такие как воинственность, духовность, надежда и сознательность, контролируются особыми областями мозга, которые расширяются по мере развития этих черт. Считалось, что это расширение локальных областей мозга вызывает характерные выпуклости и выступы на вышележащем черепе, по которым можно определить характер человека. Эта карта, взятая из рисунка начала 1800-х годов, имеет целью показать 42 интеллектуальные и эмоциональные способности в отдельных областях черепа и коры головного мозга под ними.
Хотя теория локализации Галла была предсказательной, его экспериментальный подход к локализации был чрезвычайно наивным. Вместо того, чтобы эмпирически локализовать функции, изучая мозг и соотнося дефекты психических признаков с поражениями в определенных областях после опухоли или инсульта, Галл отверг все доказательства, полученные при исследовании поражений головного мозга, обнаруженных клинически или полученных хирургическим путем у экспериментальных животных. Под влиянием физиогномики, популярной науки, основанной на идее, что черты лица раскрывают характер, Галл полагал, что выпуклости и гребни на черепах людей, наделенных особыми способностями, определили центры для этих способностей в мозге. Он предположил, что размер области мозга был связан с умственными способностями, представленными в этой области. Соответственно, тренировка данной умственной способности вызовет рост соответствующей области мозга, и этот рост, в свою очередь, приведет к выпячиванию вышележащего черепа.
У Галла в детстве появилась эта идея, когда он заметил, что у тех его одноклассников, которые отлично запоминали школьные задания, были выдающиеся глаза. Он пришел к выводу, что это было результатом чрезмерного развития областей в передней части мозга, участвующих в вербальной памяти. Он развил эту идею дальше, когда, будучи молодым врачом, ему было поручено убежище для душевнобольных в Вене. Там он начал изучать пациентов, страдающих мономанией, расстройством, характеризующимся преувеличенным интересом к какой-то ключевой идее или глубоким побуждением заниматься каким-то конкретным поведением - воровством, убийством, эротизмом, крайней религиозностью. Он рассуждал, что, поскольку пациент хорошо функционировал во всех других формах поведения, дефект мозга должен быть дискретным и в принципе может быть локализован путем исследования черепов этих пациентов. Основываясь на этих выводах, Галл нарисовал карты коры, такие как рисунки 1-1. Исследования Галла по локализованным функциям мозга привели к френологии, дисциплине, связанной с определением личности и характера на основе детальной формы черепа.
В конце 1820-х годов идеи Галля были подвергнуты экспериментальному анализу французским физиологом Пьером Флуренсом. Систематически разрушая функциональные центры Галла в мозге экспериментальных животных, Флуренс пытался выделить вклад каждого «церебрального органа» в поведение. Из этих экспериментов Флуренс пришел к выводу, что определенные области мозга не ответственны за определенное поведение, но что все области мозга, особенно полушария головного мозга, участвуют в каждой умственной операции. Флоренс предположил, что любая часть полушария головного мозга может выполнять все функции полушария. Поэтому повреждение какой-либо одной области полушария головного мозга должно одинаково влиять на все высшие функции. Так, в 1823 году Флуренс писал: «Все восприятия, все желания занимают одно и то же место в этих (церебральных) органах; способность восприятия, зачатия, желания просто представляет собой, следовательно, способность, которая по существу одна.
Быстрое принятие этой веры, позже названной целостным взглядом на мозг, было основано лишь частично на экспериментальной работе Флуренса. Это также представляло собой культурную реакцию против материалистического представления о том, что человеческий разум является биологическим органом. Он представлял собой отказ от представления о том, что души нет, что все умственные процессы могут быть сведены к деятельности в мозге и что ум можно улучшить, используя его, идеи, которые были неприемлемы для религиозного истеблишмента и земельной аристократии Европы.
Однако целостная точка зрения была серьезно оспорена в середине 19-го века французским неврологом Полом Пьером Брокой, немецким неврологом Карлом Вернике и британским неврологом Хаглингсом Джексоном. Например, в своих исследованиях фокальной эпилепсии, болезни, характеризующейся конвульсиями, которые начинаются в определенной части тела, Джексон показал, что различные двигательные и сенсорные функции могут быть прослежены в определенных частях коры головного мозга. Региональные исследования Broca, Wernicke и Jackson были расширены до клеточного уровня Чарльзом Шеррингтоном и Рамени Кахалом, который отстаивал представление о функции мозга, называемой клеточным коннекционизмом. Согласно этой точке зрения отдельные нейроны являются сигнальными единицами мозга; они организованы в функциональные группы и точно связаны друг с другом. Работа Вернике и, в частности, французского невролога Жюля Дежерина, в частности, показали, что разные виды поведения возникают в разных взаимосвязанных областях мозга.
Первое важное доказательство локализации появилось из исследований того, как мозг производит язык. Прежде чем мы рассмотрим соответствующие клинические и анатомические исследования, мы сначала рассмотрим общую структуру мозга. (Анатомическая организация нервной системы подробно описана в главе 17.)
Вставка 1-1 Центральная нервная система
Центральная нервная система имеет семь основных частей.
Спинной мозг, самая каудальная часть центральной нервной системы, получает и обрабатывает сенсорную информацию от кожи, суставов и мышц конечностей и туловища, а также контролирует движения конечностей и туловища. Он подразделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы (рис. 1–2А).
Спинной мозг продолжает рострально как ствол головного мозга, который состоит из продолговатого мозга, мостов и среднего мозга. Ствол мозга получает сенсорную информацию от кожи и мышц головы и обеспечивает моторный контроль над мускулатурой головы. Он также передает информацию от спинного мозга к головному мозгу и от головного мозга к спинному мозгу и регулирует уровни возбуждения и осознания через ретикулярную формацию.
Ствол мозга содержит несколько наборов клеточных тел, ядер черепных нервов. Некоторые из этих ядер получают информацию от кожи и мышц головы; другие контролируют двигательную силу мышц лица, шеи и глаз. Третьи специализируются на обработке информации от трех особых чувств: слуха, баланса и вкуса.
Медулла продолговатая, непосредственно ростральная к спинному мозгу, включает несколько центров, отвечающих за жизненно важные вегетативные функции, такие как пищеварение, дыхание и контроль частоты сердечных сокращений.
Понс, ростральный к мозговому веществу, передает информацию о движении от полушарий головного мозга к мозжечку.
Мозжечок лежит за спиной и соединен со стволом головного мозга несколькими основными волокнистыми путями, называемыми ножками. Мозжечок модулирует силу и диапазон движений и участвует в обучении моторным навыкам.
Средний мозг, ростральный по отношению к мосту, контролирует многие сенсорные и моторные функции, включая движение глаз и координацию зрительных и слуховых рефлексов.
Промежуточный мозг лежит рострально по отношению к среднему мозгу и содержит две структуры. Таламус обрабатывает большую часть информации, поступающей в кору головного мозга от остальной части центральной нервной системы. Гипоталамус регулирует вегетативные, эндокринные и висцеральные функции.Мозг состоит из двух полушарий головного мозга, каждое из которых состоит из сильно морщинистого наружного слоя (коры головного мозга) и трех глубоко расположенных структур (базальные ганглии, гиппокамп и миндалевидное ядро). Кора головного мозга делится на четыре отдельные доли: лобная, теменная, затылочная и височная (рис. 1–2B).
Базальные ганглии участвуют в регуляции двигательной активности; гиппокамп связан с аспектами хранения памяти; и миндалевидные ядра координируют вегетативные и эндокринные реакции эмоциональных состояний.Мозг также обычно делится на три более широкие области: задний мозг (продолговатый мозг, мозг и мозжечок), средний мозг и передний мозг (промежуточный мозг и головной мозг). Задний мозг (исключая мозжечок) и средний мозг вместе имеют те же структуры, что и ствол мозга.
1. Spinal cord - 1. Спинной мозг
2. Medulla oblongata - 2. Продолговатый мозг
3. Pons - 3. Мост
4. Cerebellum - 4. Мозжечок
5. Midbrain - 5. Средний мозг
6. Diencephalon - 6. Промежуточный мозг
7. Cerebrum - 7. Головной мозгBasal ganglia - Базальные ганглии
Brain stem - Ствол мозга
Forebrain - Передний мозг
Midbrain - Средний мозг
Hindbrain - Задний мозгCervical - Шейный
Thoracic - Грудной
Lumbar - Поясничный
Sacral - СакральныйFrontal lobe - Лобная доля